>Dimostrato ancor più chiaramente come organi rudimentali sono di importanza critica nel potere esplicativo della teoria evolutiva.

>American Museum of Natural History, New York, New York, Stati Uniti d’America

Charles Darwin era incuriosito dagli organi rudimentali e, di fatto, ne ha fatto una parte della sua “lunga discussione” per l’esistenza di evoluzione nel mondo naturale nel capitolo 13 di On the Origin of Species.
Ora, nel 150 ° anniversario della pubblicazione di quel lavoro seminale, uno studio che collega gli organi rudimentali con la biologia molecolare, con la paleontologia ha dimostrato ancor più chiaramente come organi rudimentali sono di importanza critica nel potere esplicativo della teoria evolutiva.
Nella questione attuale di PLoS Genetics, Meredith et al. [1] presentare uno studio completo del Enamelin (ENAM) gene nei mammiferi placentati che mette in luce il processo evolutivo. Che cosa è diverso questo studio da altri in letteratura utilizzando sequenze genetiche nello studio dell’evoluzione è che le sequenze ENAM e funzionalità direttamente specchio l’evoluzione di denti in vita e di mammiferi estinti placentare.

Smalto, il paleontologo’s Friend Top

Smalto è una delle diverse molecole che fanno felici i paleontologi.
E ‘la sostanza più dura trovare nei vertebrati ed è coinvolto nella struttura del dente, come si forma il cappuccio esterno dei denti. Si conserva molto bene nella documentazione fossile, ed è spesso l’unica cosa rimasta in una specie di mammiferi estinti conservato.
Mentre lo sviluppo dei denti è un po ‘complesso [2], [3], [4], il ruolo del ENAM è ben nota.
Serve come una proteina della matrice extracellulare, che dirige la formazione di cristalli di idrossiapatite durante la formazione di smalto normale. ENAM diventa quindi una proteina importante per seguire il passaggio di organismi con e senza denti, e con i denti e senza smalto. E allora diventa interessante è la distribuzione di smalto di vita e di mammiferi estinti (Figura 1).

Ci sono molti denti (edentulia) i mammiferi e molti mammiferi, senza smalto nelle loro denti. In definitiva, tutti questi mammiferi che si discostano da avere in smalto dei denti o denti sono derivati da un antenato comune con smalto tra i denti. Quest’ultimo fatto permette un esame dettagliato della natura residuale del ENAM nei mammiferi.
anteprima

Figura 1. Crani di mammiferi dentata, denti ma enamelless, e sdentato.

T = dentata, T-E = dentate, senza smalto, e X = sdentata. (A) Manis pentadactylus (X, DigiMorph), (B) Dasypus Dasypus (T-E, DigiMorph); (C) hoffmanni Choloepus (T-E, DigiMorph); (D) Sus scrofa (T, DigiMorph). Le immagini DigiMorph sono derivati da http://digimorph.org/.
doi: 10.1371/journal.pgen.1000655.g001
Paleontologia, il biologo molecolare’s Friend Top

Gli autori hanno utilizzato filogenetico e l’individuazione di selezione approcci al completo analizzare l’evoluzione delle sequenze ENAM nei mammiferi placentati.
Il primo risultato importante, hanno scoperto è che in tutti i mammiferi edentuli e enamelless i geni ENAM sono piene di codoni di stop in tutti e tre i fotogrammi la lettura e la mutazione esistono diverse nelle sequenze geniche. Il secondo risultato importante autori scoperti obbligato a due regolazioni con modalità di rilevazione e analisi filogenetica di selezione sono fatto. In primo luogo, hanno preso la loro filogenesi e rami classificati nella struttura in quattro categorie-funzionale, pre-mutazione, mista (+ pseudogene funzionale), e pseudogene-ricostruendo la presenza e l’assenza di smalto (Figura 2).

Realizzazione di queste categorizzazioni necessaria una forte comprensione dell’anatomia di questi animali dai reperti fossili e dalla ricostruzione dei geni sui rami della filogenesi. In secondo luogo, la maggior parte studi utilizzando l’analisi di selezione come uno strumento di solito cercano aumenti in positivo selezione darwiniana (quando dn / ds = ω> 1.0) come indicatore di evoluzione adattiva (Box 1). Nel presente studio, la mancanza di positivi di selezione darwiniana, o quella che viene chiamata “la selezione purificatrice” (dn / ds = ω <1,0) rispetto alla previsione neutra (dn / ds = ω = 1.0), viene utilizzato come indicatore di funzionalità.
anteprima

Figura 2. Componenti albero ipotetici mostrando i rapporti di mammifero su quattro dentata (bianco e giallo rappresentano un dente pieno), tre mammiferi dente enamelless (mancanza di un elemento bianco rappresenta la perdita di smalto), e quattro edentula (senza denti), mammiferi (cerchio barrato).


Quattro tipi di ramo vengono poi poste sull’albero utilizzando ricostruzione carattere dell’anatomia dei denti e la ricostruzione del gene ENAM. Rami funzionali (nero) sono quelli che sono i nodi terminali, con una specie di smalto o di un nodo interno che è stato ricostruito come aver avuto smalto. Per definizione, questi rami avrà su di loro i geni che sono ricostruite in quanto priva di codoni di stop o mutazione. Tutti gli altri settori che sono ricostruiti come non lo smalto dei denti può essere premutazione, o misto, pseudogeni. Inoltre, ogni nodo interno che è stata ricostruita come non avere lo smalto può essere premutazione, o misto, pseudogenic. La presenza o l’assenza di codoni di stop o mutazione nel gene ENAM è stato poi utilizzato per stabilire lo stato ricostruito di questi rami. Nella figura, un gene ininterrotto non ha asterischi su di esso, mentre un gene con codoni di stop o mutazione si presenta con un asterisco. Tali rami sono classificati come pre-mutazione (blu), se il gene ENAM sul ramo non aveva fermata codoni o mutazione. Un ramo misto (viola), contiene la prima occorrenza di una mutazione rilevata frameshift o interrompere codone in ENAM. E, infine, un ramo è un ramo pseudogene (rosso), se è successiva alla prima occorrenza del codone frameshift o stop.
doi: 10.1371/journal.pgen.1000655.g002
Box 1. A Simple Guide to dn / Valori ds

Studi di selezione a livello molecolare contare il numero di sostituzioni (cambiamenti a livello di acido nucleico che anche cambiare la sequenza di aminoacidi dopo la traduzione) e sostituzioni in silenzio (i cambiamenti a livello di acido nucleico che non alterano un aminoacido dopo la traduzione) quando si confrontano sequenze. Utilizzando anche metodi sviluppati per correggere questi conteggi per molecolari processi evolutivi, che poi producono un rapporto del conte sito di sostituzione per il conteggio silenziosa sito chiamato ω. Questo rapporto può quindi essere interpretato per indicare tre tipi di pressione selettiva su molecole. Se ω 1.0 i siti stanno cambiando sotto quello che viene chiamato “positiva selezione darwiniana”. La prima categoria mantiene semplicemente sequenza aminoacidica a seguito di una forte selezione di rimanere lo stesso. La seconda categoria di solito i risultati di adattamento della molecola ad un ambiente mutevole esterno.
Spazzola i tuoi rami-molecolare carie Top

Quando i rami che sono classificati come funzionali vengono esaminati, ω = 0,51 ed è significativamente inferiore rispetto alla stima neutrale. Rami categorizzata come pseudogeni hanno un ω = 1.02, e rami classificati come premutazione e misti hanno valori intermedi (0,83 e 0,98, rispettivamente). Questi risultati indicano una forte selezione purificatrice sui rami che portano a geni funzionali ENAM nella filogenesi e sempre più rilassato di selezione purificare il premutazione e lignaggi misti. Infine, quando si raggiunge lignaggi pseudogene, il modello di evoluzione è neutro o completamente rilassati e porta a quello che gli autori suggeriscono è “decadimento molecolare”, l’accumulazione di codoni di stop e mutazioni frameshift. Il decadimento molecolare è quindi facilmente correlata con la perdita del fenotipo (cioè, la perdita dei denti e smalto).
Legge Dollo e False Teeth Top

Mentre la Meredith et al. [1] analisi presenta una prova convincente per i casi multipli di denti e perdita di smalto e di decadimento ENAM nell’evoluzione dei mammiferi placentati, non una singola istanza di ritrovare o ri-evoluzione di smalto si verifica una volta ENAM è decaduta in un ramo anteriore dell’albero. Queste osservazioni sono coerenti con la legge Dollo che afferma che una volta che un organo complesso è perso non può mai essere recuperato esattamente nella stessa forma. Infatti, gli altri lavoratori [5] hanno utilizzato la legge Dollo di prevedere l’intervallo di tempo uno pseudogene evoluzione neutrale potrebbe recuperare e “riattivare”. La stima era compreso tra 0,5 e 6,0 milioni di anni (MY) per i geni di lunghezza fino a 2 kb. Mentre le stime di tempo di recupero potenziale utilizzo di questo approccio sono le varianze di grandi dimensioni, Meredith et al. [1] suggerisce che in base alle ipotesi più la probabilità di ENAM recuperare la sua funzione dopo 10 MIO è solo 0,014. Osservata la scomparsa rapida di ENAM come ha dimostrato l’accumulazione di codoni di stop e di mutazione nei geni dei mammiferi edentuli e enamelless è del tutto coerente con questi calcoli. Come nel caso di decadenza e la nostra denti, una volta un gene decade ENAM per un periodo di tempo, non c’è resurrezione esso. Ogni dente che potrebbe evolvere dopo una sconfitta non sarebbe davvero un dente, ma piuttosto un’analogia di un dente o un dente “false”.
Tracce di Darwin come “lettere in una parola” Top

Darwin ha creato una splendida metafora di organi rudimentali nel capitolo 13 di On the Origin of Species: “Gli organi rudimentali possono essere confrontati con le lettere in una parola, ancora conservato nella grafia, ma diventano inutili nella pronuncia, ma che costituiscono un indizio nella ricerca per la sua derivazione “[6].

La metafora suggerisce che gli organi rudimentali sono come le parole scritte lo stesso dei loro precedenti che si sono pronunciati in modo diverso, e con la pronuncia diverse le lettere non pronunciato nella grafia diventa inutile in comunicazione. Meredith et al. [1] modificare questa metafora con il loro studio. Organi Vestigial sono codificate da geni che sono come le parole che si sono accumulati cambiato lettere e spazi fuori luogo. Le lettere alterato e spazi fuori luogo causa le parole a decadere e perdere il loro significato. In modo analogo, modifica l’ortografia e punteggiatura “nei geni ENAM produce pseudogeni che sono correlati con la perdita o l’alterazione del fenotipo e il degrado” di denti in alcuni lignaggi nel corso dell’evoluzione dei mammiferi.
Riferimenti Top

Box 1. A Simple Guide to dn / Valori ds

Studi di selezione a livello molecolare contare il numero di sostituzioni (cambiamenti a livello di acido nucleico che anche cambiare la sequenza di aminoacidi dopo la traduzione) e sostituzioni in silenzio (i cambiamenti a livello di acido nucleico che non alterano un aminoacido dopo la traduzione) quando si confrontano sequenze. Utilizzando anche metodi sviluppati per correggere questi conteggi per molecolari processi evolutivi, che poi producono un rapporto del conte sito di sostituzione per il conteggio silenziosa sito chiamato ω. Questo rapporto può quindi essere interpretato per indicare tre tipi di pressione selettiva su molecole. Se ω 1.0 i siti stanno cambiando sotto quello che viene chiamato “positiva selezione darwiniana”. La prima categoria mantiene semplicemente sequenza aminoacidica a seguito di una forte selezione di rimanere lo stesso. La seconda categoria di solito i risultati di adattamento della molecola ad un ambiente mutevole esterno.

1. Meredith RW, Gatesy J, Murphy WJ, Ryder O, Springer MS (2009) decadimento molecolare del gene dente Enamelin (ENAM) rispecchia la perdita di smalto nei reperti fossili di mammiferi. PLoS Genet 5: e1000634. DOI: 10.1371/journal.1000634.
2. Hu JC-C, Y Chun-HP, Al T Hazzazzi, Simmer JP (2007) la formazione Smalto e Amelogenesi imperfetta. Cells Tissues Organs 186: 78-85. Trova questo articolo online
3. Wright JT, Hart TC, Hart PS, Simmons D, Suggs C, et al. (2009) dell’uomo e fenotipi smalto mouse risultanti da mutazioni o espressione alterata di Amel, ENAM, MMP20 e KLK4. Cells Tissues Organs 189: 224-229. Trova questo articolo online
4. Kawasaki K, Weiss KM (2003) dei tessuti mineralizzati ed evoluzione dei vertebrati: Il calcio secretoria vincolanti cluster di geni fosfatasi. Proc Natl Acad Sci U S A 100: 4.060-4.065. Trova questo articolo online
5. Marshall CR, Raff CE, Raff RA (1994) legge Dollo e la morte e la risurrezione di geni. Proc Natl Acad Sci U S A 91: 12.283-12.287. Trova questo articolo online
6. Darwin C (1859) Sull’origine delle specie per mezzo della selezione naturale o la preservazione delle razze favorite nella lotta per la vita. London: John Murray.

Citation: DeSalle R (2009) Molecular carie. PLoS Genet 5 (9): e1000655. doi: 10.1371/journal.pgen.1000655

Editore: Harmit S. Malik, Fred Hutchinson Cancer Research Center, Stati Uniti d’America

Pubblicato il: 18 settembre 2009

Copyright: © 2009 Rob DeSalle. Questo è un open-articolo di accesso distribuito sotto i termini della Creative Commons Attribution License, che permette un utilizzo senza restrizioni, la distribuzione e la riproduzione con qualsiasi mezzo, a condizione che l’autore originale e la fonte sono accreditati.

Finanziamento: L’autore non ha ricevuto un finanziamento specifico per questo articolo.

Interessi in competizione: L’autore ha dichiarato che non esistono interessi contrastanti.

* E-mail: desalle@amnh.org

Annunci